慧通綜合報(bào)道：

人均耕地面積持續(xù)萎縮，雜交技術(shù)也臻于極致、進(jìn)入瓶頸，研究人員不得不將糧食增產(chǎn)的希望寄于C4技術(shù)

2012年12月17日至19日，來自英、美、中等多個(gè)國家的17支科研團(tuán)隊(duì)匯聚于菲律賓馬尼拉，在亞洲最大的國際農(nóng)業(yè)科研機(jī)構(gòu)——國際水稻研究所(IRRI)，參加一年一度的“C4年會(huì)”。與會(huì)者興奮地發(fā)現(xiàn)：根據(jù)研究進(jìn)度時(shí)間表，幾乎可以肯定，三年之內(nèi)能夠?qū)崿F(xiàn)雙細(xì)胞碳4(C4)水稻的代謝原型，其不再僅僅是個(gè)“計(jì)劃”。

四年前，這些科研團(tuán)隊(duì)組成了“國際C4水稻聯(lián)盟”(下稱C4聯(lián)盟)，希望將玉米中的高效光合作用機(jī)制，安裝進(jìn)水稻中，以提升水稻產(chǎn)量。這個(gè)新品種水稻被稱為C4水稻。若C4水稻研發(fā)成功，它將減少化肥的使用，比傳統(tǒng)水稻更適應(yīng)干旱等惡劣環(huán)境，重要的是，可以使水稻增產(chǎn)50%。

亞洲供應(yīng)并消費(fèi)著世界范圍內(nèi)90%的水稻，平均每公頃土地供養(yǎng)27人，這一數(shù)字到2050年，將是每公頃必須供養(yǎng)43人。在世界范圍內(nèi)，人均耕地面積在減少，平均每天約有2.5萬人的死亡與饑餓相關(guān)。“土地耕種面積已經(jīng)沒有可能進(jìn)一步增加，所以我們需要提高單產(chǎn)和耕種效率。”康奈爾大學(xué)農(nóng)業(yè)生物技術(shù)支持計(jì)劃第二期(ABSPII)項(xiàng)目主任弗蘭克·紹科斯基(FrankShotkoski)說。

探索新的增產(chǎn)途徑成為科研工作者們努力的目標(biāo)。國際水稻研究所計(jì)劃，未來三年研制出C4水稻的原型。這離C4水稻真正研發(fā)成功還很遠(yuǎn)，至少需要15年。

雖然這項(xiàng)技術(shù)的研發(fā)還存在許多不確定性，中國工程院院士袁隆平在2012年9月的一次演講中表示，C4技術(shù)將被融入第四期超級雜交水稻的研發(fā)，達(dá)到畝產(chǎn)1000公斤的目標(biāo)。來自各國的研究者們相信，這是實(shí)現(xiàn)新一輪糧食增產(chǎn)的極有潛力的路徑。

改造水稻生理
雜種優(yōu)勢和形態(tài)改良是雜交水稻增產(chǎn)的兩個(gè)核心路徑。如今，科學(xué)家們幾乎用盡了作物中所有與提高產(chǎn)量相關(guān)的有利基因，增產(chǎn)已接近極限。

2012年9月，湖南省溆浦、隆回等五個(gè)縣的攻關(guān)田中，第三期超級雜交水稻終于成熟，專家組對其中三塊田進(jìn)行驗(yàn)收，平均畝產(chǎn)達(dá)到917.72公斤，實(shí)現(xiàn)了袁隆平六年前提出的“超級雜交稻第三期畝產(chǎn)900公斤攻關(guān)”設(shè)定的目標(biāo)。

然而，受到研究人員精心照顧的試驗(yàn)田與實(shí)際農(nóng)田存在不小差距。“第三期超級雜交水稻的產(chǎn)量潛力和適應(yīng)性還有待進(jìn)一步研究。目前我們推廣的超級稻主要是二期。”湖南雜交水稻研究中心雜交水稻重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室常務(wù)副主任趙炳然說。

包括雜交育種在內(nèi)的傳統(tǒng)育種方式，主要依靠挖掘水稻自身的有利性狀達(dá)到增產(chǎn)目的。早在140多年前，奧地利植物學(xué)教師孟德爾(GregorJohannMendel)將1英尺高的豌豆與6英尺高的豌豆進(jìn)行雜交，種出的豌豆竟然都超過了6英尺的高度，這就是所謂的“雜種優(yōu)勢”。
雜交水稻相較于純系水稻，產(chǎn)量可以提高15%－20%。上世紀(jì)60年代，美國植物病理學(xué)家諾曼·E·勃?jiǎng)诟?NormanEBorlaug)通過利用作物的矮化基因，令小麥、玉米、水稻等農(nóng)作物的莖干變短，使作物免于在風(fēng)中折斷，同時(shí)優(yōu)化田中的光線分布，提高谷物產(chǎn)量。這種對植物形態(tài)的改良解決了世界數(shù)以億計(jì)人口的糧食問題，勃?jiǎng)诟褚惨虼双@得了諾貝爾和平獎(jiǎng)。“改良水稻有很多方向，如果集合在一起，也許會(huì)有一定效果，但很難再做到更大幅度的突破。”臺(tái)灣國立嘉義大學(xué)講座教授古森本表示，若雜交的種源依然是碳3(C3)水稻的話，增產(chǎn)很難突破20%的瓶頸。

從1996年開始，“中國超級雜交水稻”項(xiàng)目使雜交水稻產(chǎn)量每五年就上一個(gè)新臺(tái)階，但袁隆平也意識到雜交水稻的瓶頸。他在2011年發(fā)表的文章《超級雜交稻的培育需要基因工程的加盟》中表示，未來若希望進(jìn)一步增產(chǎn)，面對如何從生理上突破水稻光能利用率等關(guān)鍵瓶頸。文章提到，利用遠(yuǎn)緣有利基因是培育超級雜交稻的主要技術(shù)路線。“基因工程技術(shù)在水稻遺傳育種中的巨大潛力將得到越來越多的顯現(xiàn)，轉(zhuǎn)基因水稻在生產(chǎn)上的大面積應(yīng)用只是時(shí)間問題。”袁隆平寫道。

袁隆平團(tuán)隊(duì)已宣布C4技術(shù)將被融入第四期超級雜交水稻研發(fā)中。在農(nóng)作物中，玉米、高粱等為C4植物，水稻、小麥等皆為C3植物。目前主要的糧食作物多為C3植物。

C4光合作用機(jī)制是由C3植物在適應(yīng)惡劣環(huán)境中進(jìn)化而來。研究人員推測，大約在1000萬年以前，水和二氧化碳的缺乏，使得C3植物不得不進(jìn)化出更高效的C4光合作用機(jī)制。C4有一個(gè)秘密武器：二氧化碳(CO2)濃縮機(jī)制。該機(jī)制包括C4代謝物穿梭機(jī)制及獨(dú)特的花環(huán)結(jié)構(gòu)，兩者合作促使C4植物獲得更高的光能利用效率，從而實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)。

研究者們相信，人類可以幫助水稻“進(jìn)化”出C4光合作用機(jī)制。“這需要運(yùn)用轉(zhuǎn)基因?qū)崿F(xiàn)發(fā)育調(diào)控，是最高水平的轉(zhuǎn)基因工作。”中科院遺傳與發(fā)育研究所發(fā)育生物學(xué)研究中心高級工程師姜韜說。

在上世紀(jì)90年代，古森本將玉米中的一種光合作用酶的基因?qū)胨局?，使水稻的光合作用效率得到部分提高。雖然還遠(yuǎn)不及C4植物的水平，但是證明了玉米中與光合作用相關(guān)的基因可以在水稻中表達(dá)。“當(dāng)時(shí)大家都不相信這個(gè)可行。”古森本說。

2000年初，古森本將玉米中兩個(gè)酶——PEPC和PPDK的基因整合進(jìn)水稻中，并將這個(gè)水稻品種交給了袁隆平，以及安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所焦德茂團(tuán)隊(duì)、江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院遺傳生理研究所李成荃團(tuán)隊(duì)，希望運(yùn)用雜交的方式，產(chǎn)生既保留玉米基因，又適合中國環(huán)境的水稻。“根據(jù)2011年5月的報(bào)告，田間的產(chǎn)量可以增加15%－20%。”古森本說。

古森本計(jì)劃，在2013年，使水稻表達(dá)六種玉米的光合作用酶的基因，完成一期C4水稻。

C4聯(lián)盟也在2012年剛剛結(jié)束的一期項(xiàng)目中，鑒定出形成C4光合作用機(jī)制的核心基因，以及控制花環(huán)結(jié)構(gòu)的目標(biāo)基因。在這個(gè)過程中，中科院上海生命科學(xué)研究院研究員朱新廣帶領(lǐng)的團(tuán)隊(duì)致力于鑒定C4原型所必需的所有核心元件，及設(shè)計(jì)其最佳配合方式。在一期中，該團(tuán)隊(duì)鑒定出了C4光合系統(tǒng)運(yùn)作必需的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。

現(xiàn)在，C4聯(lián)盟已經(jīng)將主要C4代謝酶轉(zhuǎn)入水稻。同時(shí)，在控制花環(huán)結(jié)構(gòu)的重要基因方面，也取得了進(jìn)展。

“花環(huán)”難題
第一批C4水稻研究者將焦點(diǎn)投在酶上，卻始終得不到理想的試驗(yàn)結(jié)果。直至研究者們意識到，花環(huán)結(jié)構(gòu)是C4光合作用提高光能利用效率的關(guān)鍵因素，而這在以往的C4工程改造中沒有涉及。

“這好比運(yùn)作一個(gè)大工廠，酶是機(jī)器。若要提高生產(chǎn)效率，就需要一定數(shù)量的按規(guī)律排列的機(jī)器。與此同時(shí)，也需要安排好放置機(jī)器的房間。而這些房間就是植物中的葉肉細(xì)胞、維管束鞘細(xì)胞。”多倫多大學(xué)生態(tài)學(xué)及進(jìn)化生物學(xué)教授羅溫·塞格(RowanFSage)說。

顯微鏡下的C4植物葉片切片中，排列著一個(gè)個(gè)圓環(huán)，這些圓環(huán)由維管束鞘細(xì)胞排列組成。由于形狀很像花環(huán)，因此用德文Kranz(花環(huán))命名。C3植物的維管束鞘細(xì)胞內(nèi)因缺少葉綠體，顯得干癟且不規(guī)則。

C3植物僅在葉肉細(xì)胞中完成光合作用，C4植物卻同時(shí)在葉肉細(xì)胞、維管束鞘細(xì)胞兩個(gè)細(xì)胞中工作。

維管束鞘細(xì)胞可以保護(hù)光合作用的核心酶——Rubisco少受O2的影響，同時(shí)，可使被源源輸入的CO2免于泄漏，進(jìn)而形成一個(gè)“高壓CO2艙”，也增加了CO2的利用率。

可見，高效的C4途徑需要兩種光合作用細(xì)胞間有序分工、密切合作，使光合作用酶最大程度地發(fā)揮作用，提高光能、氮素利用效率，減少水和能量的浪費(fèi)。

C4水稻項(xiàng)目及其他相關(guān)研究團(tuán)隊(duì)，計(jì)劃將更大的精力投放在對花環(huán)結(jié)構(gòu)的研究上。要在4.5萬個(gè)玉米基因中鎖定控制花環(huán)結(jié)構(gòu)的核心基因，猶如大海撈針。塞格預(yù)計(jì)，需要改變數(shù)十個(gè)到數(shù)百個(gè)基因，才可以將玉米的光合系統(tǒng)組裝進(jìn)水稻，“我們尚沒有技術(shù)可以同時(shí)轉(zhuǎn)移如此多的基因。”

每一個(gè)參與C4水稻研究的人都知道，這是一項(xiàng)漫長的工作。澳洲國立大學(xué)醫(yī)學(xué)院環(huán)境生物學(xué)教授蘇珊娜·凱米爾(SusannevonCaemmerer)在《科學(xué)》雜志上撰文表示，“我們預(yù)期未來三年獲得C4水稻的原型，然而，距離C4水稻走入田間，還需要進(jìn)行15年的完善。”

C4水稻未來
研究者普遍預(yù)測，C4水稻研究成功，有可能使水稻產(chǎn)量提升50%。但C4水稻研究絕非一個(gè)便宜的項(xiàng)目。

國際水稻研究所2012年在官網(wǎng)上公布，其與英國政府、比爾及梅琳達(dá)·蓋茨基金會(huì)(BMGF)撥款1400萬美元來支持未來三年的C4水稻項(xiàng)目。這個(gè)數(shù)字接近研究人員的預(yù)期，國際水稻研究所C4聯(lián)盟協(xié)調(diào)員保羅·科維克(PaulQuick)估計(jì)，C4水稻研究項(xiàng)目每年需要科研經(jīng)費(fèi)500萬美元。C4水稻的研究需要15年到20年，由此推算，未來的科研經(jīng)費(fèi)需要7000萬美元到1億美元，這還不包括后期的安全性評估。

作為該技術(shù)的主要支持者之一，BMGF已經(jīng)給予C4聯(lián)盟一期研究約1100萬美元的資助。在2012年開始啟動(dòng)二期研究時(shí)，英國國際發(fā)展署(DFID)也加入了資助的行列。就連對轉(zhuǎn)基因技術(shù)一向保守的歐盟，也聯(lián)合科研界以及商界，設(shè)立了為期五年的“3到4”項(xiàng)目，希望通過C3轉(zhuǎn)C4光合作用，發(fā)展可持續(xù)性農(nóng)業(yè)。

“這個(gè)項(xiàng)目非常有前途。C4水稻有潛力減少水、化肥的使用，同時(shí)，顯著提升產(chǎn)量，從而保障世界上數(shù)以億計(jì)的以水稻為主食的窮人的食物安全。”BMGF副發(fā)言人艾米·恩萊特(AmyEnright)說。

水稻只是目前研究的載體，若C4水稻研發(fā)成功，研究人員可以遵循相似的原理改造小麥、大豆等一系列C3作物。按照塞格的觀點(diǎn)，這項(xiàng)投資很合算，“根據(jù)我們的計(jì)算，若這項(xiàng)技術(shù)取得成功，30年的時(shí)間，C4再造技術(shù)的投資回報(bào)率將達(dá)到100倍或者1000倍。”

這項(xiàng)研究的懷疑者則不這么看，在大自然中，一個(gè)植物從C3到C4的進(jìn)化幾千年才能完成。“通過人為的方式是否能解決這個(gè)問題？此前，有人希望將豆科植物的固氮機(jī)制轉(zhuǎn)移到玉米里，就不再需要豆科植物和玉米的輪作。我聽說這個(gè)事情的時(shí)候，是在上世紀(jì)80年代，但到現(xiàn)在都沒什么突破性的成果。”吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)生物技術(shù)研究所研究員郝東云說，“我們對于C3、C4基因調(diào)控機(jī)制的了解還不完善，現(xiàn)在對C4水稻的研究只是一種摸索。”

另外，研究者們也無法肯定光合作用機(jī)制的改變，是否會(huì)影響稻米的口感，或者使其營養(yǎng)成分等發(fā)生變化。

朱新廣堅(jiān)持認(rèn)為，對C4植物的研究由單純的導(dǎo)入酶擴(kuò)展到改變植物的細(xì)胞結(jié)構(gòu)之后，研究前景就完全不同?，F(xiàn)在，他和山東師范大學(xué)、中科院植物所等機(jī)構(gòu)的多位研究人員，協(xié)同開展研究，以盡快推進(jìn)中國C4改造事業(yè)。

恩萊特也明確地告訴《財(cái)經(jīng)》記者，所有受到資助的人，都需要建立“全球使用權(quán)計(jì)劃”(globalaccessplans)，即確保這些技術(shù)可以提供給所有需要它的人。受資助者必須承諾，所有產(chǎn)品，比如改良的稻米品種，必須以可被接受的價(jià)格提供給那些需要幫助的人。

就目前看，民眾對轉(zhuǎn)基因食品安全性充滿了憂慮，這給未來C4稻米品種的研究或種植亦帶來了不確定性。

BMGF在一份研究報(bào)告中表示，民眾的擔(dān)憂是可以理解的，但是，仍有六條理由使得基金會(huì)對轉(zhuǎn)基因技術(shù)保持資助。其中包括尚未有科學(xué)研究確定轉(zhuǎn)基因技術(shù)對人體或環(huán)境有害。

致力于轉(zhuǎn)基因技術(shù)推廣工作的紹科斯基樂觀地認(rèn)為，待C4水稻研發(fā)成功的時(shí)候，也就是15年以后，轉(zhuǎn)基因產(chǎn)品或已成為常規(guī)食品，在市場上銷售。而轉(zhuǎn)基因技術(shù)會(huì)同傳統(tǒng)育種技術(shù)一并帶動(dòng)下一次“綠色革命”的到來。

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